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Die Gattung Spiranthes L.C.M. Richard

von  Alexander Grigorow und Gerhard Raschun jun.

Systematik und Geschichte

Die Gattung Spiranthes wurde 1817 von Richard beschrieben, als Lektotyp diente der Beleg einer Herbst-Drehwurz ( Spiranthes spiralis). Der Gattungsname leitet sich von den griechischen Worten speira  für „Spirale“ und anthos für Blüte“ ab. Der typische, schraubig gedrehte Blütenstand führte auch zu den deutschen Namensbezeichnungen Drehwurz, Wendelähre und Schraubenstendel.

Innerhalb der Orchidaceae wird die Gattung in der Unterfamilie Orchidoideae, dem Tribus Cranichideae und dem Untertribus Spiranthinae geführt. Die Gattung enthält, je nach Auffassung, rund 50 Arten. Werden die zwischenzeitlich ausgegliederten , mittelamerikanischen Gattungen Deiregyne, Dichromanthus, Mesadenus, Schiedeella etc. miteinbezogen, sind es etwa 300 Arten.

Verbreitung und Standorte

Die größte Artenvielfalt liegt in Amerika, weshalb die Gattung gerne als „amerikanisch“ bezeichnet wird. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt  in Nord-Amerika, über Mittelamerika bis in den Norden von Lateinamerika. Zählt man die asiatische Art Spiranthes sinensis, welche westlich bis in den Ural verbreitet ist, hinzu, ist Europa die Heimat von 4 Arten , identisch mit Asien, welches auch 4 Arten zählt.

Die Art mit der größten Verbreitung ist Spiranthes sinensis, welche von Russland östlich bis nach China, die Mongolei  und Japan, bzw. südlich über Nepal, den Kaschmir, Butan, Indien, Korea, Thailand, Vietnam, Malaysia, bis ins nördliche Australien vorkommt. Es können verschiedene Biotop- und Bodentypen bis über 3000müM besiedelt werden, wobei meist ein sehr heller und offener Standort , auf frischen bis leicht trockenen Boden bevorzugt wird. Spezialisten sind aber auch an eine längere, sommerliche Trockenzeit angepasst, welche sie ruhend, unterirdisch als Knolle überdauern, wie z.B. in Mexiko vorkommende Arten, oder die heimische Herbst-Drehwurz ( Spiranthes spiralis).  Andere Arten sind an regelmäßig geflutete, zum Teil leicht salzhältige, Standorte gebunden (z.B.  Spiranthes aestivalis). Unter den Orchidaceen gibt es nur wenige Vertreter, welche eine emerse ( auftauchend) oder submerse (abgetaucht) Lebensweise führen: Neben einigen nordamerikanischen Drehwurzarten ( Spiranthes cernua aggr.  ) ist in diesem Zusammenhang noch Habenaria repens zu nennen , die von Texas bis Nord Carolina verbreitet ist.

Beschreibung

Bei den Arten der Gattung Spiranthes handelt es sich um terrestrisch wachsende, ausdauernd, krautige Pflanzen. Die Anzahl der Wurzeln ist meist gering, die Knollen rübenartig. Die Laubblätter stehen basal in einer Rosette, nur selten sind sie im unteren Sprossteil verteilt. Die Blattform kann sehr unterschiedlich sein, von rundlich/oval bis lanzettlich. Viele Arten zeigen bereits während der Blütezeit, spätestens in der Samenreife verwelktes Laub. Bei manchen Arten erscheint während der Blütezeit die Blattrosette des nächstjährigen Blütentriebes.

Blüten

Die Blüten sind resupiniert und stehen ein- oder mehrzeilig ( z.B. Spiranthes romanzoffiana) spiralig in der endständigen Traube. Die Hauptfärbung der Blüten ist weiß, nur bei wenigen Arten sind diese hellgelb, hellgrün oder rosa gefärbt. Die Petalen und das Labellum formen eine Röhre, welche zum Beginn der Blütenöffnung nur wenig geöffnet ist, und es den Bestäubern ( verschiedene Bienen- und Hummelarten ) beim Blütenbesuch nur erlaubt so weit vorzudringen, um Pollen zu entnehmen. Erst mit fortschreitender Blühdauer öffnet sich die Blüte weiter und lässt jetzt das Abstreifen von Pollinien durch das bestäubende Insekt auf der Narbe zu. Damit wird die Selbst- bzw. Nachbarbestäubung auf derselben Pflanze verhindert ( Geitonogamie). Neben Fremdbestäubung ( Allogamie ) findet man auch Selbstbestäubung ( Autogamie ) und Apomixis ( Spiranthes hongkongensis ) :
 

Die bedeutensten Arten im Kurzüberblick

Spiranthes aestivalis
(Poiret) Richard (1818)

Eine sehr zierliche Pflanze mit 3 bis 6 lineal-lanzettlichen Laubblättern, welche 5 bis 14cm lang, und 0,6-1,2cm breit sind. Sie entspringen den zwei bis sechs rübenförmigen Speicherwurzeln, die bis 8cm lang sein können. Der Blütenstand erreicht eine Höhe bis 35cm und erblüht je nach Höhenlage von Anfang Juli bis Ende August.  6 bis 20 reinweiße Blüten sind spiralig angeordnet. Die Pflanzen sind sehr einheitlich, es ist keine Variationsbreite zu finden.

Die Verbreitung der Pflanze erstreckt sich von der Atlantikküste Portugals bis weit in den Osten nach Ungarn. Die nördlichsten Vorkommen in Südengland sind bereits seit den 50er Jahren erloschen. Die südlichsten Vorkommen reichen bis nach Marokko. In Kärnten ist das letzte rezente Vorkommen im Gailtal bereits erloschen, in der Steiermark konnten die Fundangaben nicht bestätigt werden. Gesunde Bestände sind heute noch in Salzburg zu finden. Die Vorkommen in Deutschland beschränken sich im Wesentlichen im Umfeld der großen Seen im klimabegünstigten Voralpenland in Bayern.

Sehr nasse, nährstoffarme Nieder- und Zwischenmoore, Quellmoore mit Kalktuffbildung sind die bevorzugten Standorte ( Kleinseggenmoore Caricetalia davallianae ). Zeigerarten sind unter anderem das Rostrote Kopfried ( Schoenus ferrugineus ), das Schwarze Kopfried ( Schoenus nigricans ), die stumpfblütige Binse ( Juncus subnodulosus ) und die Steif-Segge ( Carex elata ). Arten mit ähnlichen Ansprüchen sind der langblättrige Sonnentau ( Drosera anglica ), das breitblättrige Wollgras ( Eriophorum latifolium ), die gewöhnliche Simsenlilie ( ), die Mehlprimel ( Primula farinosa ), das Sumpf-Herzblatt ( Parnassia palustris ) und das gewöhnliche Fettkraut ( Pinguicula vulgaris ).  Die Art steigt bis auf 1400m üMh auf.

Die spezielle Anpassung dieser konkurrenzschwachen Orchidee, und der Verlust ihrer Lebensräume ( Entwässerung, Nutzungsaufgabe und Nährstoffanreicherung) sind verantwortlich für ihr bedrohliches Verschwinden. Die meisten Standorte sind vom oberflächennah ziehenden Grundwasser geprägt. So genügt ein geringfügiges Absinken des Wasserspiegels, um  die Art zum Verschwinden zu bringen. Auch  Änderungen der Lichtverhältnisse ( Beschattung, hohe Deckungswerte durch die Begleitvegetation) haben großen Einfluss. Die Art wir daher im Anhang I, dem höchsten Schutzstatus des Washingtoner Artenschutzabkommen geführt.

Spiranthes spiralis (L.) Chevallier (1753)

Die Pflanzen besitzen 2 bis 3 rübenförmige, bis 6cm lange Speicherwurzeln. Die grundständige Blattrosette besteht aus 3 bis 7 eiförmigen bis elliptischen, bläulich grünen Blättern. Der Blütenstand erreicht eine Höhe von 6 bis 40cm, die 6 bis 25 spiralig angeordneten, grünlich-weißen , duftenden Blüten stehen senkrecht zur Blütenachsel. Die diesjährige Blattrosette vertrocknet während der sommerlichen Ruhezeit. Die Blütezeit der Pflanze liegt zwischen Mitte August bis Mitte Oktober, häufig ist das zeitgleiche Erscheinen der nächstjährigen Blattrosette zu beobachten.

Es handelt sich um eine mediterran-atlantische Art. Das Verbreitungszentrum der Pflanze liegt im Südwesten Europas und im Mittelmeergebiet, beginnt nördlich in Süd-Schweden, und reicht über den Kaukasus bis in den Norden des Irans. Auch in Nordafrika ist die Art verbreitet.

Die Pflanze bevorzugt als Standort Magerwiesen ( ungedüngte Wiesen ) und magere Weiden, sowie Ödland, vorwiegend auf sauren und neutralen Böden. Da die flach aufliegenden Blattrosetten sehr viel Licht benötigen, ist die extensive Beweidung durch Rinder, vor allem aber Schafen sehr förderlich. Die Reduktion der Biomasse im Biotop ist sehr wichtig, da die Art sonst rasch von schnell- und höherwüchsigen Pflanzen verdrängt wird.  Als Zeigerpflanzen wären besonders Augentrost- ( Euphrasia ssp. ) und Hauhechel-Arten ( Ononis spp. ) zu nennen, häufig ist auch die Vergesellschaftung mit Wurmfarn ( Dryopteris ssp. ). Die Bewirtschaftung solcher Standorte ist nicht ertragreich, weshalb infolge von Auflassung / Beendung der Beweidung, Aufforstung  oder Düngung diese Standorte durch die resultierende rasche Verbuschung zerstört werden. Die Art ist besonders in Zentraleuropa wegen dem Verschwinden von geeigneten Biotopen in ihrem Bestand bedroht.

Spiranthes romanzoffiana Chamisso (1828)

Eine im Habitus Spiranthes aestivalis sehr ähnliche Pflanze, die 15 bis 30cm hoch wird. 3 bis 6 lineal-lanzettliche Laubblätter, welche 7 bis 22cm lang, und 0,5-1,3cm breit sind. Sie entspringen den zwei bis sechs rübenförmig gestreckten Speicherwurzeln, die bis 8cm lang sein können. 12 bis 35 weiß bis leicht gelbliche Blüten sind in zumeist 3, selten 4, vertikalen Reihen angeordnet, was einzigartig innerhalb der Gattung ist und die Art daher sehr leicht bestimmbar macht. Die Pflanze bevorzugt offene, feuchte bis nasse Moore, sandige Sümpfe und Schwemmland, auf zumeist kalkhältigen Böden. Zeigerpflanzen für geeignete Biotope sind die präglazialen Relikte Binsenlilie ( Sisyrinchium bermudianum ) und Eriocaulon aquaticum, aber auch Parnassia glauca und Lobelia kalmii. Die Pflanze ist vor allem im borealen und temperierten Nordamerika verbreitet, von Aleutians im Westen bis zu den Britischen Inseln ( Vorkommen gibt es in Irland, im westlichen Schottland und in England, Devon ) im Osten. In Amerika erreichen die Pflanzen eine größere Höhe und sind wesentlich blütenreicher. Leider ist die Art sehr selten in Kultur.

Spiranthes sinensis (Persoon)  Ames (1908)

Eine zierliche, im Habitus Spiranthes aestivalis sehr ähnliche Pflanze, die 13 bis 30cm hoch wird. Sie besitzt 3 bis 5 lineal-lanzettliche Laubblätter, welche 3 bis 10cm lang, und 0,5-1cm breit sind. Die Art verzichtet auf die Bildung von ausgeprägten Rübenknollen, wenige 2 bis 3mm dünne Wurzeln versorgen die Pflanze. Die Blütezeit erstreckt sich von Juli bis August, der Blütenstand erreicht eine Höhe von 10 bis 25cm und trägt bis zu 30 dicht spiralig angeordnete Einzelblüten. Diese können von reinweiß, über rosa in unterschiedlicher Intensität bis ins tiefe purpur gefärbt sein. Weißblütige Individuen sind vorherrschend. Das Labellum bleibt stets reinweiß gefärbt. Die Blüten werden von entsprechen kleinen Bienenarten bestäubt, auch autogame Sippen wurden beobachtet. Die Art hat eine große Standortamplitude, bevorzugte Habitate sind lichte und feuchte Wälder, Feuchtwiesen und Moore, aufsteigend bis 3400m üMh. Wie bereits erwähnt, ist es die Art mit der größten (europäisch-asiatische ) Verbreitung. Auch in der Epiphyten-Kultur ist sie sehr bekannt: In den 70er und 80er Jahren galt im Osten abgebauter Hochmoortorf als geschätzter Substratbestandteil. Die in den importierten Soden enthaltenen Samen von Sp. sinensis keimten und erblühten rasch bzw. verbreiteten sich in den Gewächshäusern. Seitdem auf Torf auf Grund des Biotopschutzes als Substratbestandteil weitgehend verzichtet wird, erloschen auch die Bestände in den Kulturen alsbald. Heute wird die Art besonders von den Erdorchideen-Kultivateuren geschätzt, die nach besonders dunkel purpur gefärbten Klonen Ausschau halten.

Spiranthes cernua (Linneaus) L.C. Richard (1817)

Eine im Habitus Spiranthes aestivalis sehr ähnliche Pflanze, die 6 bis 52cm hoch wird. 3 bis 6 schmal-ovale Laubblätter, welche 6 bis 12cm lang, und 0,5-2cm breit sind. Die Art verzichtet auf die Bildung von Rübenknollen, und entwickelt ein stark ausgeprägtes Wurzelsystem. Im Herbst bilden sich zusätzlich 3 bis 8 Adventivpflanzen ( akrogene Wurzelsprossung ) aus den Wurzelspitzen, sodass Sp. cernua  zur starken vegetativen Vermehrung neigt. Die Blütezeit erstreckt sich sehr spät im Jahr von September bis November. Der Blütenstand trägt 10 bis 60 dicht spiralig angeordnete ,weiße Einzelblüten. Die Pflanzen sind sehr variable in der Form, und sind entsprechend in drei morphologische Typen einzugliedern. Der Eindruckvollste, der Küstentyp, welcher in Neuschottland, Maine etc. verbreitet ist, zeigt bis zu 1,5cm große Einzelblüten. Die Verbreitung der Art reicht weiter im Osten Amerikas, von New York, Pennsylvania, New Jersey, South Dakota bis in den Süden Texas und Floridas. Dementsprechend ist für die Kultur im europäischen Freiland darauf zu achten, dass die Klone ursprünglich aus dem nördlichen Verbreitungsgebiet entstammen, und somit über ausreichende Winterhärte verfügen. Die Art besitzt eine sehr große Standortamplitude, alle feuchten Standorte werden besiedelt: Verschiedenste Moortypen auf unterschiedlichen Bodentypen, auch anthropogen geschaffene Sekundärstandorte werden rasch besiedelt. Standorte von Sp. cernua unterliegen starken Schwankungen des Grundwasserspiegels. Nicht selten werden Standorte regelrecht überspült. Dies wird aufgrund der Anpassung von den Pflanzen sehr gut vertragen, weshalb die Art auch zur bedingten submersen Kultur geeignet ist. Vielen Aquarianern ist diese Art als „ Wasserorchidee“ bekannt.

An den Standorten können weiteren Arten der Gattung mit identischen Ansprüchen gefunden werden, so Sp. lacera, Sp. casei, Sp. ochroleuca und Sp. romanzoffiana. Mit etwas Übung sind diese jedoch einfach zu determinieren. Eine Unterart, im südöstlichen Verbreitungsgebiet, mit duftenden Blüten wird als subsp. odorata abgetrennt. Laut den Beobachtungen der Autoren konnte bei dieser Unterart jedoch nie die Vermehrung über Wurzelsprossung beobachtet werden: Die Unterart ist meist autogam und neigt stark zur Vermehrung über Selbstaussaat. Die Pflanzen sind auch leicht durch ihre rundlichere, kompaktere Rosette und den bläulichen Laub zu differenzieren. Eine Kultur in Europa im Freiland ist nur begrenzt empfehlenswert, da die Winterhärte nur bedingt vorhanden ist.

Kultur

Allgemein sind die Arten der Gattung gut wüchsig, und mit wenig Aufwand zum Blühen zu bringen. Grundsätzlich können zwei Standorttypen unterschieden werden: Feuchte / nasse  Standorte , und  solche mit trockener, ausgeprägter Vegetations-Ruhezeit.

Arten von feuchten Standorten: Leider verlieren Liebhaber immer wieder Pflanzen von Sp. aestivalis, Sp. sinensis oder Sp. romanzoffiana in Kultur durch Verwendung von mineralischen Mischungen. Mit Perlit, Seramis oder Lava etc. hergestellte Substrat sind für Pflanzen dieses Ökotyps jedoch  völlig ungeeignet, und resultieren meist rasch den Verlust der Pfleglinge durch Pilzinfektionen. Die Verwendung von reinem Hochmoortorf, welcher mit Perlit etc. gestreckt werden kann, hält den pH-Wert durch die Abgabe von Huminsäuren ständig niedrig. Dies wirkt auf das Wachstum von phytopathogenen Pilzen und Bakterien hemmend. Gleichgültig ob die Art eigentlich basischen Standorte bevorzugt, gelingt die Kultur auch ohne Aufkalkung des Substrats. Während der Vegetationsperiode und des Wachstums der Pflanze werden die Kulturgefäße ständig mit Wasser angestaut. Auch hier spielt die Qualität des im Anstauverfahren verwendeten Wassers eine untergeordnete Rolle. Während den kurzen Ruhezeiten, welches die Pflanzen durch einen Wachstumstopp oder kurzem oberflächlichen Verschwinden anzeigen, wird das Substrat feucht gehalten, aber nicht angestaut. Die Töpfe, welche auch klein gewählt werden können, sollten immer sehr hell, im Winter frostfrei zwischen 0 und 10°C aufgestellt werden. Ein Sommeraufenthalt an einer vor Mittagssonne geschützten Stelle im Garten ist sehr empfehlenswert. Ein Umtopfen bei dieser Kulturmethode ist alle 2 bis 3 Jahre empfehlenswert, und sollte während der kurzen Ruhezeit durchgeführt werden.

Arten mit ausgeprägter Ruhezeit: Mineralische Substratmischungen mit geringen organischen Anteil sind zu bevorzugen. Die dauerhafte, krümelige Struktur und gute Wasser- und Luftführung erhält man durch Mischungen mit Perlit, Seramis, Ziegelsplitt, Lava, Sand etc. Je nach Gießgewohnheiten können Kulturgefäße aus Ton von Kultivateuren , die eher dazu neigen zuviel zu wässern, bzw. Kunststoffcontainer von jenen verwendet werden, die sparsam mit den Gießintervallen umgehen. Die Pflanzen zeigen durch ihr Wachstum die Gieß- und Düngeintervalle an. Stehen die Pflanzen im Wachstum, ist die Versorgung mit ausreichen Wasser- und Düngegaben zu gewährleisten. Die Ruhezeit beginnt mit dem Gelb-Färben der Blätter, die anschließend vertrocknen. Ab diesen Zeitpunkt müssen die Wassergaben reduziert werden und die Düngegaben stoppen. Während der Ruhezeit ist durch gezielte und reduzierte Wassergaben zu verhindern, dass die Knolle zu sehr schrumpft. Mit Erscheinen des Neutriebes sind die Wassergaben wieder vorsichtig zu erhöhen. Während dieser Phase ist der Neuaustrieb sehr empfindlich gegenüber Infektionen.

Düngung: Die Düngung sollte sehr zurückhaltend durchgeführt werden, da die Pflanzen  ohnehin an sehr nährstoffarme Standorte angepasst sind. Mit gezielter Düngung kann die vegetative Vermehrung und die Ausbildung größerer Neutriebe gefördert werden, gleichzeitig steigt mit einem Übermaß aber die Mortalität. Dies sollte jeder Liebhaber abschätzen, wenn er z.B. so wertvolle Arten wie Sp. aestivalis kultiviert ! Handelsüblicher Dünger mit reduziertem Stickstoffanteil kann verwendet werden. Die Düngergaben sollten 14tägig mit einer Konzentration unter 200µS/cm erfolgen.

Zucht und Vermehrung

Gewisse Arten der Gattung Spiranthes lassen sich innerhalb von 12 Monaten von Samen bis zur blühenden Pflanze ziehen !  Sowohl die symbiotische, als auch die asymbiotische invitro-Aussaat bringt ausgezeichnete Ergebnisse. Die Samen sind sehr empfindlich gegenüber einer hohen Konzentration von Hypochlorit beim Desinfizieren bzw. einer langen Einwirkdauer. Deshalb sollte keine Konzentration über 0,5% aktivem NaOCl verwendet werden, und die Einwirkdauer unter 10 Minuten gehalten werden. Um eine Nachwirkung des Hypochlorits zu verhindern, sollte dem Desinfektionsmittel und dem Nährboden auch etwas Tween 80 (Polyoxyäthylensorbitanmonooleat) zugesetzt werden. Nur sehr frische und saubere Saat ist mit dieser schonenden Behandlung steril zu bringen, weshalb kein überlagertes Saatgut verwendet werden sollte.

Auf allen handelsüblichen Aussaatnährböden keimen die Samen ausreichend und wachsen nach einmaligem Umlegen auf frischen Boden innerhalb von 6 Monaten zu pikierfähigen Sämlingen. Bereits nach weiteren 6 Monaten zeigen die ersten Sämlinge ihre Erstblüten !

Auch auf vielen geeigneten Pilzisolaten keimt die Saat gut und die Sämlinge können in einer ähnlichen Zeitspanne zur Blüte gebracht werden. Die Ausfälle nach dem Pikieren im Substrat sind meist niedrig, da der Symbiont bereits seine Schutzfunktion gegenüber Fremdinfektionen übernimmt.

Aussicht

Bezüglich Blütenfärbung und – größe können die Arten der Gattung Spiranthes keineswegs mit tropischen Vertretern konkurrieren. Der Trend geht in die Richtung von farbenkräftigen und riesigen Blüten, bei denen Details eine nebengeordnete Rolle spielen. Diese Nischen-Gattung bleibt vielmehr jenen Kultivateuren vorbehalten, die sich für Blütenbiologie interessieren, sowie die Kultur den Erhalt von bedrohten Arten widmen.

Literatur

Brown, P.M. (1993): Wild Orchids of the Northeastern United States. Cornell University Press

Delforge, P. (1994): Orchids of Britain & Europa. Harper Collins Publisher

Füller, F. (1984): Die Orchideen Mitteleuropas, Teil 4 : Goodyera und Spiranthes - Neue Brehm-Bücherei, Wittenberg Lutherstadt  Bd. 307

Pütz, N. et al. (1992): Wurzelausläufer bei Spiranthes cernua (L.) L. C. Rich. Die Orchidee43 (1), Seiten 37-39

Mrkvicka, A. (1991): Spiranthes aestivalis (POIR.) RICH. - Beobachtungen zu Keimung, Entwicklung und Ökologie, Mitt.blatt AHO Baden-Württemberg 23 (3), Seiten 473-486.

Reinhard, H. et al. (1991): Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. Fotorotar AG


Adressen

Alexander Grigorow
grigorow_a@mail.ru

Gerhard Raschun jun.
Elsterweg 14
A-9161 Maria Rain
gerhard.raschun@aon.at

 

 

 

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